Эффект Бора: как CO2 влияет на отдачу кислорода тканям

Гемоглобин переносит кислород

Большая часть кислорода в крови переносится гемоглобином внутри эритроцитов. В лёгких, где парциальное давление кислорода высокое, гемоглобин связывает O2. В тканях кислород отделяется и переходит к клеткам.

Способность гемоглобина связывать кислород не является постоянной. Она меняется в зависимости от pH, CO2, температуры и концентрации 2,3-бисфосфоглицерата. Это позволяет согласовать отдачу кислорода с потребностями тканей.

Что называют эффектом Бора

Эффект Бора — уменьшение сродства гемоглобина к кислороду при повышении CO2 и концентрации ионов водорода. На графике это описывают как сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо. При одном и том же парциальном давлении кислорода гемоглобин удерживает его слабее и легче отдаёт тканям.

При снижении CO2 и повышении pH кривая смещается влево: сродство к кислороду возрастает. Это может затруднять его отдачу на периферии, хотя насыщение гемоглобина кислородом в артериальной крови при этом может оставаться высоким.

Что происходит в работающей ткани

Активные клетки потребляют больше кислорода и производят больше CO2 и кислых продуктов. Температура ткани также повышается. Эти местные условия помогают гемоглобину отдавать кислород именно там, где потребность в нём увеличилась.

Часть CO2 входит в эритроциты и при участии карбоангидразы превращается в бикарбонат и ионы водорода. Ионы водорода связываются с гемоглобином и изменяют его сродство к O2. Сам CO2 также способен образовывать карбаминовые соединения с гемоглобином.

Что происходит в лёгких

В альвеолах кислорода больше, а CO2 удаляется. Условия способствуют связыванию кислорода гемоглобином. Насыщение гемоглобина кислородом, в свою очередь, облегчает высвобождение CO2 — это уже эффект Холдейна, связанный с эффектом Бора, но не тождественный ему.

Почему механизм нельзя упрощать

Из эффекта Бора не следует, что высокий CO2 всегда полезен. Чрезмерное повышение CO2 и ацидоз нарушают работу организма. Не следует и обратный вывод: нормальная сатурация не гарантирует идеальной доставки кислорода каждой ткани.

Доставка кислорода определяется вентиляцией и диффузией в лёгких, содержанием гемоглобина, сердечным выбросом, кровотоком в конкретном органе и потребностью клеток. Эффект Бора — важное звено, но не вся система.

Эффект Бора и гипервентиляция

При гипервентиляции CO2 снижается, pH повышается, а сродство гемоглобина к кислороду увеличивается. Одновременно гипокапния может уменьшать кровоток в некоторых органах, особенно в мозге. Поэтому влияние гипервентиляции на обеспечение тканей кислородом нельзя объяснять только сатурацией.

Связь с методом Бутейко

В материалах о методе Бутейко эффект Бора помогает объяснить, почему CO2 важен для использования кислорода тканями. Но корректная формулировка должна говорить о физиологическом диапазоне и нормализации дыхания, а не о стремлении повысить CO2 любой ценой.

Краткий вывод

CO2 и pH помогают гемоглобину отдавать кислород работающим тканям. Эффект Бора показывает связь дыхательных газов, но действует вместе с кровообращением, количеством гемоглобина и обменом веществ.

Источники

• Уэст Дж. Физиология дыхания. Основы. М.: Мир, 1988. Гл. 6 «Перенос газов кровью и тканями».